Задача
У водосбора, или аквилегии (Aquilegia) в цветках есть пять типов органов:
(1) плоские чашелистики, создающие цветовое пятно для насекомых-опылителей;
(2) лепестки, которые состоят из яркого отгиба и шпорца. Внутри шпорца выделяется нектар; (3) тычинки; (4) пленчатые стаминодии и (5) пестики.
Такое сложное строение цветка в эволюции возникло благодаря специализации генов, которые контролируют развитие тех или иных органов (см. рис. 1).
Так, чтобы в цветке развились (1) чашелистики, необходима одновременная работа
генов SEP и AqFUL1.
(2) Лепестки со шпорцами развиваются при одновременном включении
генов SEP, AqFUL1, а также AqPI и AP3-3.
(3) Тычинки появляются в тех областях цветка, где активны
гены SEP, AqFUL1, AqPI, AP3-2 и AqAG1.
За развитие (4) стаминодиев отвечают гены SEP, AqFUL1, AqPI, AP3-1 и AqAG1.
Развитие (5) пестиков определяется активностью генов SEP, AqFUL1 и AqAG1.
В случае, если какой-то из генов поврежден мутацией, в цветке происходит замена одних органов на другие (гомеозис).
А. 1 балл С XVII века садоводам известна махровая форма аквилегии. В дальнейшем этот сорт назвали в честь внучки Чарльза Дарвина – Эммы Норы Барлоу (Nora Barlow), которая стала генетиком растений. Фотография сорта 'Nora Barlow' представлена на рис. 2. Признак махровости при скрещиваниях ведет себя как рецессивный.
Какие органы в цветках сорта 'Nora Barlow' видны на фотографии?
Б. 1 балл Какие изменения в системе генетической регуляции с потерей функции соответствующих генов могли привести к цветкам такого строения у аквилегии 'Nora Barlow'? (выберите один ответ).
В. 1 балл Приведите обоснование, почему вы решили в пункте Б выбрать именно этот ген или несколько генов.
Г. 1 балл В научных целях ученые получили рецессивный мутант с нарушением функции по одному из генов, регулирующих развитие цветка у аквилегии (см. рис. 3). Этот мутант не имеет практического применения, поскольку он недостаточно декоративен. Укажите один ген, в котором произошла мутация.
Д. 2 балла Приведите обоснование, почему вы решили в пункте Г выбрать именно этот ген.
Е. На клумбу в одинаковом количестве высадили два сорта аквилегии: 'Rose Queen' с немахровыми (обычными) цветками, как на рис. 1, и 'Nora Barlow' с махровыми (рис. 2). После этого на растения напали тли (рис. 4).
Исследования показали, что тли предпочитают растения с лепестками: от них идёт
более приятный для тлей аромат, к цветкам по флоэме идёт больше сахаров и тли получают больше питательных веществ на нормальных растениях. Цветки сорта 'Rose Queen' повреждались на 60%, тогда как цветки сорта 'Nora Barlow' – только на 40%. В урожае семян, полученном с клумбы, рассчитайте долю, собранную с каждого сорта. При этом считайте, что у каждого сорта примерно одинаково: среднее число цветков на растении, среднее число пестиков в цветке и среднее число семян в одном пестике. У цветков, поврежденных тлями, семян не завязывается. Ответ дайте в процентах с точностью до 1%.
Сорт 'Rose Queen' – 40%
Сорт 'Nora Barlow' – 60%
Ж. 4 балла Приведите ваше решение с расчётами для пункта Е.
З. У аквилегии есть два основных опылителя: бражники (вечерние бабочки с длинным хоботком) и шмели (дневные насекомые, собирающие в том числе пыльцу).
Бражники посещают цветки вечером, в «женской фазе» цветения, когда рыльца становятся способными воспринимать пыльцу. Насекомые запускают хоботок в шпорец, наполненный нектаром, приближаются телом к пыльникам и пестикам, что способствует перекрёстному опылению. Бражники в принципе посещают и махровые цветки (без шпорцев). Но тогда насекомое «зависает» на слишком большом расстоянии и не могут касаться телом ни тычинок, ни пестиков. Опыление не происходит.
Шмели посещают цветки аквилегии днём, в «мужской» фазе цветения (созревает
пыльца). Собственно, именно пыльца и нужна шмелям, они редко дотягиваются до нектара в шпорцах. Шмели часто чистят тело от пыльцевых зёрен, и не могут переносить пыльцу с растения на растение на большие расстояния. Таким образом, шмели способствуют самоопылению у аквилегий.
Все семена, собранные с растений на клумбе (см. пункт Е), высеяли на отдельную
рассадную грядку для анализа. Выяснилось, что среди них 46% нормальные (имеют
лепестки со шпорцами в цветках). Считая посещение обоими опылителями
равновероятным, а также % опыления другим сортом равным для обоих случаев,
рассчитайте вероятность перекрёстного опыления между сортами на клумбе. Ответ дайте в процентах с точностью до 1%. В ответ запишите только число, например, "1".
И. 0.5 балла Приведите ваши расчёты и решение задачи для пункта З. «Махровый» аллель обозначьте буквой d, а «немахровый» (нормальный) – буквой D.
К. Рассчитайте расщепление по генотипам среди растений аквилегии, выращенных на рассадной грядке для пункта З. «Махровый» аллель обозначьте буквой d, а «немахровый» (нормальный) – буквой D. Ответ дайте в процентах с точностью до 1%.
Л. 0.5 балла Приведите ваши расчёты и решение задачи для пункта З.
Ответ:
dd (махровые) – 54%
Dd (немахровые) – 10%
DD (немахровые) – 36%
М. 1 балл Какое насекомое обеспечивает перекрёстное опыление с образованием гетерозигот в данном случае?
а) бражник
б) шмель
в) оба вида
г) доля перекрёстного опыления равна 0%, поэтому ни одно из насекомых
Н. 2 балла Приведите обоснование вашего ответа для пункта К.
Post scriptum. Формы аквилегии с заменой одних органов на другие можно найти не только на клумбах, но и в природе. Оказывается, что цветки со шпорцами и нектаром нравятся не только тлям, но и оленям. То ли такие цветки слаще, то ли душистее – сказать трудно. Гусеницы менее разборчивы, но и они предпочитают нормальные цветки. А вот опылители охотно посещают и те, и другие аквилегии. Возможно, перед нами – пример возникновения нового вида аквилегии. Но об этом мы расскажем в другой задаче.