Пластидный переполох
Известно, что пластиды исходно произошли в ходе первичного эндосимбиогенеза от свободноживущих цианобактерий, которые были поглощены более 1-1,5 млрд лет назад гетеротрофным эукариотом. Это дало начало трем линиям фотосинтетических организмов, составляющих супергруппу Archaeplastida: красная линия (красные водоросли), синяя линия (глаукофитовые водоросли) и зеленая линия (зеленые и харовые водоросли, а также высшие растения). Однако, помимо этого, были также обнаружены и другие случаи независимого приобретения «первичных» пластид. Более того, в эволюции различных групп эукариот зафиксированы случаи образования пластид в ходе серийного эндосимбиогенеза, при котором происходило поглощение одноклеточных водорослей с первичными/вторичными пластидами хищными гетеротрофными эукариотами. Одна из таких примечательных групп — динофитовые водоросли (Dinophyta). Они содержат трехмембранные пластиды, возникшие, согласно общепринятым данным, в результате вторичного эндосимбиогенеза от красных водорослей. Любопытно, что примерно половина представителей динофитовых вторично перешла к гетеротрофному образу жизни за счет полной или частичной утраты своих пластид. Интересно, что некоторая часть из таких вторичных гетеротрофов вернула себе пластиды в ходе эндосимбиогенеза от зеленых, гаптофитовых или даже охрофитовых водорослей. Самый удивительный пример — водоросль Криптоперидиниум (Kryptoperidinium), имеющая пластиды, происходящие от диатомовых водорослей. Эти пластиды состоят из пяти мембран и включают в себя ядро, эндоплазматическую сеть (ЭПС) и митохондрию, оставшиеся от клетки диатомовой водоросли! Рассмотрите схему строения клетки Kryptoperidinium и ответьте на вопросы.

Вопрос 1. В результате какого по счету эндосимбиоза произошло приобретение пятимембранных пластид у Kryptoperidinium? (2 балла)
Третичный (эндосимбиоз) 2 балла за ответ. Не засчитывать варианты "тройной", "тройственный", "3" и т.п.
Вопрос 2. Предполагают, что пятая (внешняя) мембрана пластиды Kryptoperidinium происходит от цитоплазматической мембраны диатомовой водоросли. Какое происхождение имеют оставшиеся четыре мембраны? (8 баллов)
(4) Четвертая мембрана - (бывшая) мембрана (пищеварительной) вакуоли диатомовой водоросли; (3) Третья мембрана - (бывшая) цитоплазматическая (клеточная) мембрана красной водоросли; (2) Вторая и (1) первая мембраны - наружная (периплазматическая) и внутренняя (цитоплазматическая, клеточная) мембраны цианобактерии По 2 балла за каждый пункт.
За упоминание правильной водоросли 1 балл, за упоминание верной мембраны – ещё 1. В случае ответа: "третья мембрана - 3 мембрана пластиды диатомовой водоросли" ставится 1 балл. Упоминание более широкой группы (Archeplastida, Ochrophyta) и/или перечисление таксонов не засчитывается
Вопрос 3. Предположите, из какой органеллы в ходе эволюции возник глазок у Kryptoperidinium? Ответ кратко обоснуйте. (4 балла)
Это рудимент (остаток) изначальной пластиды динофитовых, от которой осталось только три мембраны (+ необязательное уточнение: "и гранулы каротиноидов (перидинина)") 4 балла за ответ.
2 балла за упоминание пластидной природы глазка, ещё 2 балла – за упоминание рудиментарной природы
Вопрос 4. Перечислите и назовите разновидности геномов, которые содержит в себе клетка Kryptoperidinium. (5 баллов)
Митохондриальный динофитовых; Митохондриальный диатомовых; Пластидный цианобактериальный; Ядерный диатомовых; Ядерный динофитовых. За каждый пункт по 1 баллу.
За лишние ответы снимать по баллу. Вариант ответа "остаток генома в глазке" - НЕ засчитывать (но балл не снижать).
Вопрос 5. Динофитовые водоросли принадлежат к группе Альвеоляты (Alveolata) и под цитоплазматической мембраной содержат множество альвеол — мембранных пузырьков. Какую роль играют альвеолы у большинства динофитовых водорослей? Перечислите еще две крупные группы эукариот, относящиеся к Альвеолятам. (6 баллов)
У большинства динофитовых водорослей в альвеолах находятся целлюлозные пластинки, которые в совокупности формируют внутриклеточный панцирь (функция - защитная/армирующая). 2 балла Еще две группы, относящиеся к кладе Альвеоляты: Инфузории и Апикомплексы. По 2 балла за группу, итого 4 балла за ответ (в последнем случае засчитывается ответ "Споровики").
Вопрос 6. Другая яркая группа фотосинтетических эукариот, обладающая пластидами уникального строения, — Криптофитовые водоросли (Cryptophyta). Их клетки содержат четырехмембранные пластиды, внешняя мембрана которых сливается с ядерной мембраной через мембрану ЭПС, образуя при этом единую мембранную сеть, называемую хлоропластной ЭПС. В пластидах криптофитовых очень хорошо выражено перипластидное пространство, в котором располагается остаток ядра (нуклеоморф) несчастной красной водоросли, которую когда-то поглотил предок криптофитовых в ходе вторичного эндосимбиогенеза. На основании вышеуказанных данных схематично изобразите строение фрагмента клетки криптофитовой водоросли, на котором подпишите следующие структуры: 1, 2, 3 и 4 (внешняя) мембраны пластиды, строма, перипластидное пространство, нуклеоморф, ЭПС, внешняя и внутренняя мембраны клеточного ядра. (15 баллов)

Должны быть правильно подписаны все указанные в условии структуры. Важно, что оцениваются именно подписанные и нарисованные структуры; нарисованные, но не подписанные структуры, не засчитывать. 1-4 мембраны пластиды по 1 баллу за мембрану (в итоге 4 балла) – расположенные в обратном порядке мембраны (1 – внешняя, 4 – внутренняя) не считаются
Строма 2 балла
Перипластидное пространство 2 балла (сокращение "перипласт" не засчитывать) (1 балл, если обозначено неверное пространство между мембран пластиды, но пространство с нуклеоморфом)
Нуклеоморф 2 балла (1 балл за расположение между 2 и 3 мембранами пластиды, 1 балл за билипидную мембрану)
ЭПС (или Эндоплазматическая сеть, или Эндоплазматический ретикулум, или ЭПР) 1 балл
Внешняя мембрана клеточного ядра 2 балла
Внутренняя мембрана клеточного ядра 2 балла
При разделении внешней мембраны ядра, ЭПР и внешней мембраны пластиды, каждая отделённая структура теряет по баллу