Логотип Солвхаб

Пластидный переполох

Известно, что пластиды исходно произошли в ходе первичного эндосимбиогенеза от свободноживущих цианобактерий, которые были поглощены более 1-1,5 млрд лет назад гетеротрофным эукариотом. Это дало начало трем линиям фотосинтетических организмов, составляющих супергруппу Archaeplastida: красная линия (красные водоросли), синяя линия (глаукофитовые водоросли) и зеленая линия (зеленые и харовые водоросли, а также высшие растения). Однако, помимо этого, были также обнаружены и другие случаи независимого приобретения «первичных» пластид. Более того, в эволюции различных групп эукариот зафиксированы случаи образования пластид в ходе серийного эндосимбиогенеза, при котором происходило поглощение одноклеточных водорослей с первичными/вторичными пластидами хищными гетеротрофными эукариотами. Одна из таких примечательных групп — динофитовые водоросли (Dinophyta). Они содержат трехмембранные пластиды, возникшие, согласно общепринятым данным, в результате вторичного эндосимбиогенеза от красных водорослей. Любопытно, что примерно половина представителей динофитовых вторично перешла к гетеротрофному образу жизни за счет полной или частичной утраты своих пластид. Интересно, что некоторая часть из таких вторичных гетеротрофов вернула себе пластиды в ходе эндосимбиогенеза от зеленых, гаптофитовых или даже охрофитовых водорослей. Самый удивительный пример — водоросль Криптоперидиниум (Kryptoperidinium), имеющая пластиды, происходящие от диатомовых водорослей. Эти пластиды состоят из пяти мембран и включают в себя ядро, эндоплазматическую сеть (ЭПС) и митохондрию, оставшиеся от клетки диатомовой водоросли! Рассмотрите схему строения клетки Kryptoperidinium и ответьте на вопросы.

Вопрос 1. В результате какого по счету эндосимбиоза произошло приобретение пятимембранных пластид у Kryptoperidinium? (2 балла)

Вопрос 2. Предполагают, что пятая (внешняя) мембрана пластиды Kryptoperidinium происходит от цитоплазматической мембраны диатомовой водоросли. Какое происхождение имеют оставшиеся четыре мембраны? (8 баллов)

Вопрос 3. Предположите, из какой органеллы в ходе эволюции возник глазок у Kryptoperidinium? Ответ кратко обоснуйте. (4 балла)

Вопрос 4. Перечислите и назовите разновидности геномов, которые содержит в себе клетка Kryptoperidinium. (5 баллов)

Вопрос 5. Динофитовые водоросли принадлежат к группе Альвеоляты (Alveolata) и под цитоплазматической мембраной содержат множество альвеол — мембранных пузырьков. Какую роль играют альвеолы у большинства динофитовых водорослей? Перечислите еще две крупные группы эукариот, относящиеся к Альвеолятам. (6 баллов)

Вопрос 6. Другая яркая группа фотосинтетических эукариот, обладающая пластидами уникального строения, — Криптофитовые водоросли (Cryptophyta). Их клетки содержат четырехмембранные пластиды, внешняя мембрана которых сливается с ядерной мембраной через мембрану ЭПС, образуя при этом единую мембранную сеть, называемую хлоропластной ЭПС. В пластидах криптофитовых очень хорошо выражено перипластидное пространство, в котором располагается остаток ядра (нуклеоморф) несчастной красной водоросли, которую когда-то поглотил предок криптофитовых в ходе вторичного эндосимбиогенеза. На основании вышеуказанных данных схематично изобразите строение фрагмента клетки криптофитовой водоросли, на котором подпишите следующие структуры: 1, 2, 3 и 4 (внешняя) мембраны пластиды, строма, перипластидное пространство, нуклеоморф, ЭПС, внешняя и внутренняя мембраны клеточного ядра. (15 баллов)

ИИ Помощник
Требуется авторизацияВойдите на сервис, чтобы получить доступ к ИИ ассистенту