Тутовый шелкопряд. Расчетная задача.
В распоряжении исследователей есть две породы тутового шелкопряда. В первой породе бабочки с густо опушенными крыльями нормальной формы, а голова примерно половины всех гусениц всегда окрашена особым образом – имеет так называемую маску. У бабочек второй породы крылья опушены нормально, но несут вырезку, а у гусениц маски никогда нет. Самки первой породы (все имели маску на стадии гусениц) скрещены с самцами второй породы. В потомстве наблюдали расщепление:
1/2 - гусеницы без маски, из которых развились самцы с нормальным опушением крыльев и без вырезки на крыльях;
1/2 - гусеницы с маской, из которых развились самки с нормальным опушением крыльев и с вырезкой на крыльях. Взрослые бабочки первого поколения были скрещены между собой. Половина гусениц второго поколения имели маску, и из них развились самки. Из гусениц без маски развились самцы. Среди взрослых бабочек второго поколения наблюдали такое расщепление:
3/16 самцы с нормально опушенными крыльями без вырезки;
3/16 самцы с нормально опушенными крыльями с вырезкой;
3/16 самки с нормально опушенными крыльями без вырезки;
3/16 самки с нормально опушенными крыльями с вырезкой;
1/16 самцы с густо опушенными крыльями без вырезки;
1/16 самцы с густо опушенными крыльями с вырезкой;
1/16 самки с густо опушенными крыльями без вырезки;
1/16 самки с густо опушенными крыльями с вырезкой.
Как наследуются перечисленные признаки? Запишите генотипы родителей и потомков первого и второго поколений. Каким (по генотипу и фенотипу) будет потомство от скрещивания бабочек-самок первой породы с самцами первого поколения? У тутового шелкопряда гетерогаметный пол – женский.
Рассмотрим каждый признак по отдельности.
1. Наличие маски. Мы видим, что маска проявляется только у гусениц, из которых потом развиваются самки. От матерей маску наследуют гусеницы-самки первого поколения, а затем и гусеницы-самки второго поколения. Проще говоря, куда женский пол – туда и соответствующая окраска гусениц. Логичнее всего предположить, что этот признак определяется геном, который расположен в уникальной хромосоме женского пола. Когда женский пол гетерогаметный, половые хромосомы обозначают не X и Y, а Z и W: ZZ – самцы, ZW – самки. Нашу гипотезу подтверждает и тот факт, что в первой породе примерно половина всех гусениц всегда имеет маску – это именно те гусеницы, из которых выведутся самки. Иначе сложно объяснить расщепление по этому признаку в пределах породы.
Обозначим ген, определяющий наличие маски, как WA (здесь и далее правильными считаются любые адекватные обозначения генов). Запишем схему скрещивания.
Расщепление в F1 – 1:1, причём одновременно и по полу, и по признаку наличия маски. Во втором и последующем поколениях эта история повторится.
Вообще данный признак был получен в результате селекции. Дело в том, что самцы шелкопряда дают на 20-30% больше шелка по сравнению с самками. Благодаря маске стало возможным отбирать для производства шелка только самцов.
2. Опушение крыльев. В первом поколении потомки обоего пола имеют нормально опушенные крылья. Во втором поколении расщепление по этому признаку имеет вид (3/16 + 3/16 + 3/16 + 3/16 ) нормально опушенных : (1/16 + 1/16 + 1/16 + 1/16 ) густо опушенных, т.е. хорошо знакомое 3:1. При этом все фенотипические классы представлены и самцами, и самками. Нет никаких оснований считать этот признак сцепленным с полом. Делаем вывод о том, что признак опушения крыльев определяется одним геном, который локализован в аутосоме. В первом поколении единообразие – следовательно, родительские породы были гомозиготами по этому гену. Кроме того, все потомки F1 с нормальным опушением крыльев, поэтому можно заключить, что аллель нормального опушения (B) полностью доминирует над аллелем густого опушения (b). Генотипы родителей: первая порода (с густым опушением) bb, вторая – BB.
3. Форма крыла. В первом же поколении видим расщепление по этому признаку, причем самцы F1 наследуют фенотип матери (нет вырезки), а самки F1 наследуют фенотип отца (есть вырезка). Это классическая ситуация «крисс-кросс» наследования, которая указывает, что ген, ответственный за признак, расположен в той хромосоме, которая общая у обоих полов (Z-хромосома). Кроме того, в F2 мы видим расщепление (3/16 + 3/16 + 1/16 + 1/16 ) с вырезкой : (3/16 + 3/16 + 1/16 + 1/16 ) без вырезки, т.е. 1:1. Оба фенотипа в F2 представлены и самцами, и самками.
То, что в первом поколении фенотипы распределились по полу неравномерно, указывает нам на сцепленное с полом наследование. Ген расположен в Z-хромосоме. По Z-сцепленным генам гомо- или гетерозиготами могут быть только самцы. Так как все самцы F1 (гетерозиготы!) имеют крылья без вырезки, делаем вывод, что аллель отсутствия вырезки (ZD) доминирует над аллелем наличия вырезки (Zd ). Генотип самок, взятых для скрещивания, определяется единственным образом (ZDW), потому что у них вырезки на крыльях нет. Так как среди самок F1 нет расщепления по этому признаку, можно сделать вывод, что их отцы гомозиготны – Zd Zd.
4. Запишем итоговую схему скрещивания.
Расщепление по фенотипу полностью соответствует тому, что указано в условии.
5. Ответим на второй вопрос задачи. Для этого составим схему скрещивания, выпишем гаметы обоих родителей и заполним решетку Пеннета. Fb – это потомство бэккросса, возвратного скрещивания – то есть скрещивания потомков с одним из родителей. Знать эти обозначения совершенно не обязательно.
Итак, половина потомков развились из гусениц без маски. Это самцы, все они без вырезки на крыльях. Половина из них имеет нормальное опушение крыла, половина - густое.
Другая половина потомков имела маску на стадии гусениц, это самки. По описанным признакам самки имеют следующее расщепление: 1/4 без вырезки с нормальным опушением крыла : 1/4 с вырезкой и нормальным опушением : 1/4 без вырезки и с густым опушением : 1/4 с вырезкой и густым опушением крыла.
Критерий оценки: По 1 б. за адекватное обозначение каждого из трех признаков, по 1 б. за пояснение выбора (максимум 6 б.); 2 б. за правильный генотип родителей, решетку Пеннета и расписанные генотипы и фенотипы первого скрещивания. 3 б. за правильные генотипы, решетку Пеннета и расписанные генотипы и фенотипы второго скрещивания.