Филогенетика
Современная систематика эукариотических организмов сильно отличается от систематики, приведенной в школьных учебниках. Это, в первую очередь, связано с тем, что современная классификация организмов основывается не на поверхностных признаках, наподобие внешнего строения организмов или их экологии, а на эволюции и родственных связях между ними. Для отображения родства между организмами строят наглядные схемы – кладограммы и филогенетические деревья. На укорененной кладограмме различают корень, узлы (точки ветвления), ветви и названия самих групп (см. ниже поясняющий рисунок на примере кладограммы четвероногих позвоночных животных). Узлы подразумевают собой общие предки для групп тех ветвей, которые отходят от данной точки ветвления. Кладограммы строят, исходя из принципа дихотомии ветвления, когда от одного узла отходит ровно две ветви. Группы двух ветвей, отходящие от одного узла, называются сестринскими. Если группа на кладограмме ответвилась раньше всех, то ее называют базальной по отношению к остальным группам на рассматриваемой кладограмме. Кладограммы, длина ветвей которых чем-то нормирована (например, временной шкалой), именуют филогенетическим деревом (древом).
Вопрос 1. Определение групп организмов В научном мире принята многоцарственная система, которая включает множество различных групп эукариот. В данной системе даже самые известные «школьные» организмы, такие как инфузории, эвглены, трипаносомы и т.д., ранее составляющие одно подцарство «Одноклеточные животные», оказались неродственными и были «раскинуты» друг от друга по разным группам. Вам необходимо определить современную принадлежность организмов на (микро)фотографиях (А–М) к конкретным эукариотическим группам.
Для определения вам даны так называемые дихотомические ключи. Каждый дихотомический ключ состоит из последовательных ступеней, обозначаемых порядковыми номерами с левой стороны. Каждая ступень, в свою очередь, делится на две части: тезу и антитезу. Теза обозначается порядковым номером, а антитеза – плюсом. В антитезе и тезе приводятся характерные признаки, противоположные приведенным в тезе. Когда справа, в конце тезы или антитезы, стоит цифра, это значит, что определение группы нужно вести дальше, теперь начиная уже со ступени, обозначенной данной цифрой. Нужно последовательно переходить со ступени на ступень до тех пор, пока в конце тезы или антитезы не окажется называние группы. (Важное уточнение: приведенный здесь дихотомический ключ работает только для указанных в задании организмов)
1. (теза) Способны к фотосинтезу (2)
+ (антитеза) Исключительно гетеротрофные (4)
2. Пластиды двумембранные, хлорофиллы a и b (группа Архепластиды, Archaeplastida)
+ Пластиды трех- или четырехмембранные, хлорофиллы a и b, либо a и c (3)
3. Запасной полисахарид – парамилон (группа Дискобы, Discoba)
+ Запасной полисахарид – ламинарин (группа Страменопилы, Stramenopiles)
4. Облигатные или факультативные анаэробы (группа Метамонады, Metamonada)
+ Облигатные аэробы (5)
5. Неподвижные, либо малоподвижные (6)
+ Активно передвигаются (7)
6. Многоклеточные с клеточными оболочками из хитина (группа Обазои, Obazoa)
+ Одноклеточные. Имеют стронциевый внеклеточный скелет (группа Ризарии, Rhizaria)
7. Микроскопических размеров (8)
+ Макроскопических размеров (группа Обазои, Obazoa)
8. Клетка способна поглощать пищевые частицы по всей своей площади (группа Амебозои, Amoebozoa)
+ Клетка способна поглощать пищевые частицы только в строго отведенном для этого месте (группа Альвеоляты, Alveolata)
Вопрос 2. Построение кладограммы В современной многоцарственной системе, эукариоты глобально разделены на три группы: Аморфеи+ (Amorphea+), Диафоретики (Diaphoretickes) и Дискобы (Discoba). Первые две из них – настолько большие по разнообразию и количеству видов, что иногда именуются мегагруппами. Они, в свою очередь, включают ряд супергрупп. С некоторыми из них вы познакомились в предыдущем вопросе. Теперь вам необходимо нарисовать единую кладограмму для организмов, указанных ранее (А–М). Полученная схема должна быть эволюционно правдоподобной и должна наиболее точно отражать родственные связи между представленными организмами. Для построения используйте следующую справочную информацию:
- Страменопилы, Альвеоляты и Ризарии составляют супергруппу SAR, в которой первые две группы являются сестринскими, а третья – Ризарии – базальной.
- Архепластиды и SAR – сестринские группы, составляющие мегагруппу Диафоретики.
- Мегагруппа Аморфеи+ включает супергруппы Метамонады, Обазои и Амебозои, причем Амебозои ближе по родству к Обазоям, чем к Метамонадам.
- Аморфеи+ и Диафоретики не являются сестринскими группами, а Дискобы ближе по родству к последним.
Приведённый вариант построения кладограммы НЕ является единственным возможным; некоторые буквы могут меняться местами (см. пояснения ниже).
По 1 б ставится за правильное указание пары сестринских групп (К и Д), (В и Л), (Е и А). (В каждой паре буквы могут меняться местами).
Итого 3 б
По 1 б ставится за верно нарисованное ветвление в группах SAR, Архепластиды, Обазои. (Пара КД может меняться местами с М, а пара ВЛ с Г).
Итого 3 б
По 1 б ставится за правильно нарисованные ветвления в группах Диафоретики и Аморфеи+.
Итого 2 б
За абсолютно правильный вариант ветвления – еще 2 б
За отсутствие корня на кладограмме баллы не снижаются.
Баллы не ставятся при несоблюдении принципа дихотомии ветвления (в случаях, когда от одного узла отходит более двух ветвей)
За полностью верный ответ на 2 вопрос ставится 10 баллов. Иначе За каждый правильный узел по 1 б., кроме корня (его не считаем). Например, если Страменопилы или Альвеоляты определены неправильно (1 из двух), узел, их объединяющий, не считаем, а следующий узел – объединяющий с Ризарии, засчитываем. То же для групп Архепластиды или Обазои.
Вопрос 3. Сборные группы Если оказывается, что группа содержит организмы, которые неродственны друг другу, то ее обычно сразу же переименовывают, затем расформировывают, а организмы распределяют по «нормальным» (в филогенетическом плане) группам уже на основании их эволюционного происхождения. Сборные группы зачастую очень бедны по информационному содержанию, поскольку содержат организмы на основании какого-то одного (реже – нескольких) признаков. Приведите два любых примера сборных групп. Поясните, по какому признаку неродственные организмы были в эту группу изначально включены.
За 3 вопрос максимально 4 балла: по 1 б за верный пример сборной группы и по 1 б за пояснение. За излишние примеры (больше двух) баллы не ставятся. Например:
1. Микроорганизмы (микробы) – Микроскопические размеры организмов
2. Простейшие (протисты – не засчитывать) – Одноклеточные организмы (эукариоты)
3. Водоросли – Организмы фотосинтезируют, живут преимущественно в воде (это 2 основные признака), часто не имеют тканей и органов
4. Грибы или «грибы в широком смысле» – Гетеротрофные организмы, преимущественно обладающие мицелием
5. Слизевики – Гетеротрофные организмы, обладающие плазмодием (другие варианты ответов:...тело которых представлено слизистой массой клеток, либо амебоидной клеткой с множеством ядер)
6. Солнечники – Одноклеточные эукариоты с длинными аксоподиями (тонкими и длинными ложноножками), лишенные внутриклеточного минерального скелета
7. Радиолярии – Одноклеточные эукариоты с длинными аксоподиями (тонкими и длинными ложноножками), имеющие внутриклеточный минеральный скелет
8. Амебофлагелляты – Одноклеточные эукариоты, обладающие амебоидной, либо жгутиковой формой
9. Плесени – Мицелиальные грибы, не имеющие «плодовых тел», часто поселяющиеся на продуктах питания и/или вызывающие различные заболевания
10. Амебы – Одноклеточные эукариоты, обладающие амебоидной формой
11. Дрожжи – Одноклеточные эукариоты, с толстыми клеточными стенками из хитина, способные размножаться почкованием
12. Черви – Животные, имеющие червеобразную форму тела
13. Теплокровные животные – Животные, способные сохранять постоянную температуру тела, независимо от температуры окружающей среды
14. Растения – все фотосинтезирующие организмы
15. Гады – ползающие позвоночные без ног.