Diospyros kaki
Недозревшие плоды хурмы (Diospyros kaki) обычно имеют выраженный вяжущий вкус, который обусловлен растворимыми фенольными веществами – танинами. При созревании танины переходят в нерастворимую форму, и вяжущий вкус пропадает. Важную роль в регуляции растворимости танинов играют семена. Из семенной кожуры выделяются продукты спиртового брожения (ацетальдегид, этанол), которые запускают синтез полифенолоксидазы – фермента, окисляющего танины. При этом танины превращаются в темноокрашенные нерастворимые вещества, мякоть плода становится «шоколадной» и теряет терпкий вкус.
А. При одомашнивании хурмы были отобраны партенокарпические сорта, развивающие плоды без опыления. При опылении у них могут также завязываться обычные плоды с семенами внутри. У сорта 'Хиакуме' ('Hiakume') партенокарпические плоды всегда имеют вяжущий вкус. Объясните это явление. Предложите предпродажную обработку, снижающую вяжущий вкус партенокарпических плодов сорта 'Хиакуме'.
Партенокарпический сорт 'Хиакуме' ('Королёк')
Б. Сорта хурмы с семенами и крупными плодами (например, 'Ромашка') также часто бывают вяжущего вкуса (независимо от числа семян). Их мякоть окрашена неравномерно: «шоколадная» в центре и оранжевая на периферии плода. Мелкие плоды чаще развивают «шоколадный» фенотип с однородной окраской мякоти (сорт 'Свеча'). Объясните различие во вкусе и цвете плодов в зависимости от размера. Считайте, что танины – единственные фенольные вещества хурмы, которые могут взаимодействовать с полифенолоксидазой.
Сорт 'Ромашка' с неравномерной окраской мякоти
«Шоколадный» сорт 'Свеча'
В. 3 балла, по 0.5 за каждый правильный генотип
С XIX века в Японии известна небольшая группа сортов с крупными партенокарпическими плодами без вяжущего вкуса (например, сорт 'Тайшу'). У них также развиваются плоды с семенами. При этом мякоть оранжевая, без вяжущего вкуса. Предположим, что за биосинтез танинов отвечает ген T, за размер плодов – ген B, а за выделение ацетальдегида – ген Е. Для каждого из генов обнаружены нефункциональные аллели (t, b и e соответственно). Предложите все возможные генотипы для сорта 'Тайшу', считая во всех случаях доминирование полным.
Г. Вы скрещиваете два сорта хурмы с генотипами tt BB ee и TT bb EE.
Каким будет расщепление среди потомков во втором поколении по признакам:
- Сладкий / вяжущий партенокарпический плод
- Сладкий / вяжущий плод с семенами
- Оранжевая / неравномерная / целиком «шоколадная» мякоть партенокарпического плода
- Оранжевая / неравномерная / целиком «шоколадная» мякоть плода с семенами?
Считайте, что гены T, B и E наследуются независимо, а вяжущий вкус обусловлен теми же явлениями, что у сортов 'Ромашка' и 'Свеча' (см. пункт Б задачи).
Д. 2 балла
В конце ХХ века в Китае обнаружен новый сорт партенокарпической хурмы без вяжущего вкуса – 'Люо Тянь Тянь Ши'. В отличие от японских сортов, в скрещиваниях с 'Люо Тянь Тянь Ши' отсутствие вяжущего вкуса оказалось доминантным признаком. Какими изменениями может быть вызван данный фенотип? Выберите один правильный ответ.
- Утрата гена полифенолоксидазы
- Утрата фактора транскрипции, запускающего синтез полифенолоксидазы
- Усиление работы фактора транскрипции, запускающего выделение ацетальдегида
- Изменение функции с активаторной на ингибиторную у фактора транскрипции, запускающего синтез ацетальдегида
- Утрата гена фермента, участвующего в синтезе танинов
- Утрата фактора транскрипции, запускающего синтез танинов
- Изменение функции с активаторной на ингибиторную у фактора транскрипции,
запускающего синтез танинов
- Усиление гена сахарозного транспортера, отвечающего за накопление сахаров в плодах
А) Поскольку в условии сказано, что потеря терпкого вкуса регулируется продуктами спиртового брожения (ацетальдегидом или этанолом), которые выделяются из семенной кожуры, а у партенокарпических плодов нет семян, эти вещества не действуют на мякоть плода и танины остаются в растворимой форме. Плоды без семян вяжущего вкуса. 1 балл
Чтобы убрать вяжущий вкус, можно перед продажей обработать партенокарпические плоды либо ацетальдегидом, либо этанолом. В промышленности партенокарпические плоды вяжущих сортов обычно обрабатывают парами более дешевого этанола (кроме того, он пахнет менее резко по сравнению с ацетальдегидом). В быту можно поместить хурму в полиэтиленовый пакет вместе с салфеткой, смоченной 40% раствором этилового спирта и плотно завязать. Через 2–3 дня при комнатной температуре хурма потеряет вяжущий вкус. 1 балл
Б) Семена выделяют ацетальдегид и этанол, под действием которых включается полифенолоксидаза и окисляет танины. У крупных плодов сорта 'Ромашка' те части мякоти, которые находятся вблизи семян, получили необходимую концентрацию ацетальдегида, полифенолоксидаза подействовала. Вокруг семян – коричневая область. Однако на большом расстоянии от семян концентрация ацетальдегида уже недостаточна для запуска полифенолоксидазы, эта часть мякоти останется оранжевой и при этом терпкой (вяжущей). 2 балла
У мелких плодов хурмы сорта 'Свеча' мякоти немного, расстояние от семян сравнительно невелико. Ацетальдегид, выделяющийся из семян, действует на всю мякоть, она приобретает равномерную «шоколадную» окраску и полностью теряет вяжущий вкус. 1 балл
В) Поскольку в условии сказано, что плоды крупные, в генотипе ген B должен быть представлен функциональным (доминантным) аллелем. При этом в плодах (даже партенокарпических) не должно быть танинов. Это означает, что ген T представлен только нефункциональным аллелем t. Выделение ацетальдегида не важно – танины всё равно не образуются. Поэтому ген E может быть представлен любыми аллелями.
Для сорта 'Тайшу' нужно выбрать все гомозиготы tt, гомозиготы и гетерозиготы BB и Bb, и все возможные варианты генотипов по E.
Ответ (возможные генотипы сорта 'Тайшу' выделены цветом):
TT BB EE
Tt BB EE
tt BB EE
TT Bb EE
Tt Bb EE
tt Bb EE
TT bb EE
Tt bb EE
tt bb EE
TT BB Ee
Tt BB Ee
tt BB Ee
TT BB ee
Tt BB ee
tt BB ee
TT Bb Ee
Tt Bb Ee
tt Bb Ee
TT Bb ee
Tt Bb ee
tt Bb ee
TT bb Ee
Tt bb Ee
tt bb Ee
TT bb ee
Tt bb ee
tt bb ee
г) Перед нами – тригибридное скрещивание, в котором все гены наследуются независимо и наблюдается полное доминирование. В первом поколении все растения будут тригетерозиготами с генотипом Tt Bb Ee. У них будет синтезироваться танин, плоды крупные, семена выделяют ацетальдегид. Партенокарпические плоды будут равномерно оранжевыми и вяжущими (из-за аллеля T), плоды с семенами – коричневыми внутри и оранжевыми вяжущими на периферии. Суммарный вкус – вяжущий.
По каждому из генов во втором поколении произойдет расщепление. Поскольку нам необходимо указать только фенотипы, проанализируем расщепление в упрощенном виде.
Теперь проанализируем расщепления по отдельным признакам.
1) Сладкий / вяжущий партенокарпический плод. Так как семян нет, фенотип зависит только от синтеза танинов (гена T). 3/4 T_ будут вяжущими и 1/4 tt – сладкими.
2) Сладкий / вяжущий плод с семенами. Если в плодах нет танинов, то они сладкие независимо от наличия семян. Кроме того, сладкими будут равномерно окрашенные мелкие «шоколадные» плоды с семенами (в том случае, если семена синтезируют ацетальдегид). Это соответствует генотипу T_bb E_. Такие образом, всего сладких:
1/4 tt _ _ _ _ + 9/64 T_bb E_= 16/64 + 9/64 = 25/64
Остальные генотипы дадут вяжущие плоды с семенами:
27/64 T_B_E_+ 9/64 T_B_ee + 3/64 T_bb ee = 39/64
3) Обратите внимание, что партенокарпические плоды всегда оранжевые – в них нет семян, не включается полифенолоксидаза, не проявляется коричневая («шоколадная») окраска. По этому признаку расщепления не будет.
4) Оранжевая / неравномерная / целиком «шоколадная» мякоть плода с семенами.
В плодах с семенами равномерная оранжевая мякоть может быть в двух случаях: либо если не синтезируются танины (генотип tt), либо если семена не могут выделять ацетальдегид (генотип ee). Таким образом, доля потомков с равномерной оранжевой мякотью с семенами составит:
1/4 tt _ _ _ _ + 9/64 T_B_ ee + 3/64 T_bb ee = 16/64 + 9/64 + 3/64 = 28/64 = 7/16
Для проявления неравномерной окраски необходимо, чтобы в плодах были танины (генотип T_), сами плоды должны быть крупными (генотип B _), а семена образуют ацетальдегид (генотип E _). Доля потомков T_B_E_ составляет 27/64.
Равномерная шоколадная окраска бывает у плодов с танинами (генотип T _), мелкими плодами (генотип bb) и при этом семена выделяют ацетальдегид (генотип E _). Доля потомков T_bb E_ составляет 9/64.
Ответ:
- 1/4 (25%) сладких : 3/4 (75%) вяжущих партенокарпических плодов;
- 25/64 (39,0625%) сладких : 39/64 (60,9375%) вяжущих плодов с семенами;
- все партенокарпические плоды с оранжевой мякотью (1 или 100%);
- 28/64 (43,75%) оранжевых : 27/64 (42,1875%) неравномерных : 9/64 (14,0625%) целиком «шоколадных» плодов с семенами.
Д) Рассмотрим последствия, к которым приведёт каждая из перечисленных выше мутаций.
1) Утрата гена полифенолоксидазы приведет к невозможности окисления танинов (вяжущему вкусу).
2) Утрата фактора транскрипции, запускающего синтез полифенолоксидазы приведет к недостаточному синтезу полифенолоксидазы, танины будут слабо разрушаться (вяжущий вкус).
3) Усиление работы фактора транскрипции, запускающего выделение ацетальдегида. Поскольку сказано, что сорт 'Люо Тянь Тянь Ши' дает сладкие партенокарпические плоды, а ацетальдегид выделяется семенами, указанный ген не может обуславливать сладкий вкус.
4) Изменение функции с активаторной на ингибиторную у фактора транскрипции, запускающего синтез ацетальдегида. Также не скажется на партенокарпических плодах (см. п.3).
5) Утрата гена фермента, участвующего в синтезе танинов. Эта ситуация похожа на разобранный выше случай с сортом 'Тайшу': при скрещивании с другим сортом, у которого есть функциональный аллель гена биосинтеза танинов признак «сладкий плод» окажется рецессивным. В условии говорится о доминантном признаке.
6) Утрата фактора транскрипции, запускающего синтез танинов. Аналогично, при скрещивании с сортом, у которого есть функциональный ген фактора транскрипции произойдёт «запуск» синтеза танинов, и гетерозигота будет с вяжущим вкусом (т.е., как и в п. 5 – рецессивный признак, а нам нужен доминантный).
7) Изменение функции с активаторной на ингибиторную у фактора транскрипции, запускающего синтез танинов. Если фактор транскрипции вместо активатора стал ингибитором, то синтез танинов будет подавлен, плоды станут сладкими. В гетерозиготе на биосинтез танинов будут влиять два «противоположных» аллеля: с активаторной и с ингибиторной функцией. В этом случае ингибитор может оказаться доминантным, что соответствует условию.
8) Усиление гена сахарозного транспортера, отвечающего за накопление сахаров в плодах. Признак «сладкий плод» у хурмы связан не с накоплением сахаров, а с отсутствием танинов. Накопление сахаров не может убрать вяжущий вкус.
Ответ: Изменение функции с активаторной на ингибиторную у фактора транскрипции, запускающего синтез танинов.