Соотношение полов

Как и всегда, важны все слова из формулировки задания. Верными можно считать только ответы, которые предлагали механизм для стабильно воспроизводящегося отклонения от соотношения 1:1 среди рождающихся детенышей.

Ниже рассмотрим ответы, признанные верными. Они могут быть сгруппированы в несколько смысловых кластеров. При оценивании баллы присуждались за кластер, а не за каждую версию в его пределах. Неважно, приводил ли участник несколько примеров из кластера о зависимости пола от внешних факторов или всего один – оценка была одной и той же. В случае хорошо аргументированной и подробно изложенной верной версии участнику присуждали 2 б.; верную, но недостаточно детально обоснованную версию оценивали на 1 б. В ряде случаев приведены ссылки на публикации, связанные с теми или иными версиями. Для будущих биологов, всерьёз интересующихся соотношением полов, эти работы могут быть интересны.

1. Пол зависит не только от половых хромосом, но и от каких-то дополнительных внешних/внутренних факторов. Фавориты этой версии – конечно, рептилии с зависимостью пола от температуры инкубации кладки.

2. Неожиданно малое число участников упомянули «андроцид», провоцируемый у насекомых и других членистоногих цитоплазматическими эндопаразитами (например, бактериями рода Wolbachia). Эта версия, безусловно, верна.

3. Соотношение полов определяется неравным успехом гамет, несущих разные половые хромосомы. Самая популярная версия – про то, что одна из половых хромосом физически меньше и легче другой, а потому одни сперматозоиды физически легче других и быстрее добегают до яйцеклетки. Эту версию необходимо прокомментировать. Дело в том, что разница в массе между X- и Y-сперматозоидами легко выявляется при использовании специальных лабораторных методов (например, при центрифугировании или проточной сортировке), но едва ли ощутима in vivo. По крайней мере, в одном исследовании показано, что скорость движения сперматозоидов с разными половыми хромосомами не различается, но есть статистически значимые различия по другим количественным параметрам их движения (Penfold et al. (1998) Comparative motility of X and Y chromosome–bearing bovine sperm separated on the basis of DNA content by flow sorting. Molecular Reproduction and Development. 50: 323-327). Поэтому версии, связанные со «скоростью», «подвижностью» и тому подобными характеристиками были засчитаны как верные.

4. Разные сперматозоиды могут иметь разную жизнеспособность (или разную функцию при оплодотворении – например, одни разрушают студенистые оболочки яйцеклетки, другие собственно оплодотворяют).

5. Эмбрионы разного пола имеют разные шансы на развитие.

5.1. Изящное подмножество этой версии – про социальные причины отклонения от соотношения 1:1 у человека (селективные аборты, ЭКО с использованием эмбрионов преимущественно одного пола). В животноводстве активно используют фракционирование сперматозоидов для искусственного осеменения.

5.2. Самки крупнее самцов, на их развитие требуется больше ресурсов, поэтому при благоприятных условиях самок рождается нормальное количество, а при неблагоприятных наблюдается избыток самцов.

5.3. Возможна иммунная реакция организма матери на эмбрион мужского пола. Это одна из частых причин бесплодия или хронического невынашивания беременности. Существуют публикации, подтверждающие это явление, - например, эта: Nielsen et al. (2009) Association of HY-restricting HLA class II alleles with pregnancy outcome in patients with recurrent miscarriage subsequent to a firstborn boy. Human Molecular Genetics. 18: 1684-1691.

5.4. Существует половой диморфизм по строению плаценты, который также может оказывать влияние на частоту вынашивания потомства определенного пола у плацентарных млекопитающих (Kalisch-Smith et al. (2017) Review: Sexual dimorphism in the formation, function and adaptation of the placenta. Placenta. 54: 10-16).

6. Практически никто из участников не предложил версию о том, что на соотношение полов может оказывать влияние вегетативное размножение. Это безусловно верно для растений (у многих двудомных растений есть половые хромосомы, хотя можно поспорить о том, что такое «рождение» для растений). Однако и среди животных вегетативное размножение встречается – например, у целого ряда аннелид. Отдельным «суперкластером» выступают различные генетические причины (очень разнообразные и зачастую хорошие версии).

7. Партеногенез: особи одного из полов рождаются существенно реже. Очень частый пример с пчелами не совсем удачен (у них нет половых хромосом), но был оценен как верный.

8. В случае летальных или патогенных мутаций в половых хромосомах вероятность пренатальной гибели гетерогаметного пола выше. Версии с X(Z)-сцепленными и Y(W)- сцепленными мутациями были оценены как две разные верные версии. Некоторые участники отвечали по сути на другие вопросы. (1) Каково биологическое (адаптивное) значение такого отклонения (особей мужского пола надо производить больше, потому что их яркий брачный наряд способствует их большей заметности для хищников и пр.). (2) Как такое отклонение может возникнуть в течение жизни уже родившегося поколения (например, более высокая смертность самцов из-за турнирных схваток за самку; самки некоторых членистоногих поедают самцов после спаривания и т.п.). Версия о том, что пол может меняться в течение жизни, также неверна в контексте задания.

Версии, относившиеся к этим аспектам, не были засчитаны как верные. Неверными также считались ответы, не проясняющие механизмы возникновения подобных отклонений (например, «влияние генома», «мутации» или «неравная жизнеспособность эмбрионов»). Без пояснений эти (и подобные им) версии не приносили баллов.

Во многих случаях участники упоминали некоторые явления, которые не имеют общепринятого истолкования (например, «феномен военных лет»). Без гипотезы о механизмах этих явлений подобные версии не были засчитаны. Популярная версия о том, что с возрастом отца изменяется соотношение производимых в его организме сперматозоидов с разными половыми хромосомами, не соответствует действительности (см., например: Martin & Rademaker (1992) A study of paternal age and sex ratio in sperm chromosome complements. Human Heredity 42: 333-336).

Неверна версия о том, что эмбрион одного пола может оказывать влияние на развивающийся одновременно с ним эмбрион другого пола. Такое влияние действительно возможно (например, фримартинизм у крупного рогатого скота), но приводит не к инверсии пола, а к интерсексуальности. Пол рождающегося детеныша вполне соответствует хромосомному, хотя существуют морфологические и поведенческие нарушения.

Также не считались правильными версии, которые сводились к описанию случайных явлений, не объясняющих, почему особей одного пола рождается стабильно больше, чем другого. Поэтому не были оценены положительно ответы вида «произошло нарушение мейоза и образовалось больше сперматозоидов с Y-хромосомой» или «возникла мутация в гене SRY Y-хромосомы». Делеция гена SRY (потенциально приводящая к развитию фенотипически женского пола при кариотипе XY) едва ли происходит чаще, чем его транслокация на X-хромосому, приводящая к развитию фенотипически мужского пола при кариотипе XX (синдромы Свайера и де ля Шапеля соответственно). Версия о суперсамках/суперсамцах у дрозофилы не была признана верной: непонятно, почему одного из полов при балансовом механизме определения пола должно образовываться больше, чем другого.

9. Единственная версия из обширной категории «Нарушения», которую при проверке зачли как верную, связана с нерасхождением половых хромосом. Например, у человека кариотип X0 соответствует женскому полу, а хромосомный набор Y0 несовместим с жизнью, поэтому при равной частоте нерасхождения половых хромосом детей женского пола будет рождаться чуть больше. Частота таких явлений невысока, но эта версия биологически верна и была оценена положительно.